B043：クリの花の芳香化学——スペルミンが引き寄せる虫たちの生態学

医スク学術体系 | ボタニカルサイエンス B043 | Castanea crenata 深掘りシリーズ① Last updated: 2026-05-20

はじめに

6月の里山を歩くと、独特の甘くもあり刺激的でもある香りが漂ってくる。クリの花だ。この匂いについて「精液臭」と形容する人は多い。不快に感じる人もいれば、なぜか懐かしさを覚える人もいる。しかしこの匂いは、クリが数千万年かけ����磨き上げた精緻な昆虫操作システムの産物だ。

クリの花の芳香化学は、植物と動物の共進化を語る上で教科書的な事例でありながら、その全貌は意外なほど近年まで解明されていなかった。本稿では、クリの花が放つ揮発性成分の同定、その受粉戦略への役割、そして「なぜあの匂いなのか」という進化的問いに迫る。

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1. クリの花の構造と開花phenology

雌雄同株・異花の戦略

Castanea crenata（ニホングリ）は雌雄同株（monoecious）だが、雄花と雌花を分離して付ける。5〜6月、新梢の葉腋に長さ7〜20cmの尾状花序（catkin）が直立し、その大半が雄花で構成される。雌花は花序の基部付近に数個まとまって着く。

受粉の観点から見ると、この構造には重要な含意がある。雄花序1本あたりに数千個の雄花が密集しており、花粉量は莫大だ。同時に、雌花は花序の根元に隠れるように位置し、訪花昆虫が雄花で花粉を体に付着させた後、移動する際に雌花に接触するよう「誘導」されている。

���テロダイコガミー（雌雄異熟）

クリで特に重要なのが雌雄異熟（dichogamy）、すなわち雄花と雌花の成熟時期をずらす戦略だ。同一個体内で雄花が先に成熟して花粉を放出し、その後に雌花が成熟する（雄性先熟、protandry）。これにより自家受粉を構造的に回避し、遺伝的多様性を確保する。

栽培クリでは品種によって開花期が異なり、異品種間での交差受粉（cross-pollination）が生産性を左右する。農業試験場の研究では、2品種以上の混植で結実率が30〜50%向上することが確認されている（山田ら, 2003）。

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2. 揮発性芳香成分の化学的同定

スペルミン・スペルミジン——主犯はポリアミン

クリの花の匂いの正体について、長らく「スペルミン（spermine）とスペルミジン（spermidine）が主成分」とする説が広まっている。実際、BZ044の図鑑記事でもそのように記した。しかし、この説を精密に検証した研究を追うと、より複雑な実態が浮かび上がる。

Dötterl & Jürgens（2005）はヨーロッパの虫媒���の揮発性成分をGC-MS（ガスクロマトグラフィー質量分析）で網羅的に解析し、アミン類——とりわけトリメチルアミン（trimethylamine）、ジメチルアミン（dimethylamine）、プトレッシン（putrescine）——が糞便・腐敗臭を模倣する「腐肉模倣型（sapromyophily）」花に共通して検出されることを示した。

スペルミン・スペルミジン自体は揮発性が低い（蒸気圧が低い）ため、直接嗅覚刺激としてより、これらが酵素的に分解されることで生じるアルデヒド・アミン類が実際の匂い分子として機能している可能性が高い。

クリ花の揮発性プロファイル

Flamini et al.（2003）がイタリア産 Castanea sativa（ヨーロッパグリ）の花の揮発性成分を同定した研究では、以下が検出された：

注目すべきはインドールとスカトールの存在だ。これらは濃度依存的に匂いの質が劇的に変化する——低濃度ではジャスミン・ユリに近いフローラル香、高濃度では明確な糞臭になる。クリの花が「甘いが不快」と感じられる両義性は、このインドール系化合物の濃度勾配に起因する可能性が高い。

ニホングリ固有の成分プロファイル

Castanea crenata 固有の詳細な揮発性成分データはヨーロッパグリほど蓄積されていないが、植田・吉田（2010）の国内研究では、ニホングリの花から採集した揮発性成分にシス-3-ヘキセニルアセテート（葉のグリーンノート）とβ-ミルセン（テルペン系）が高い割合で含まれることが報告されており、ヨーロッパグリとは芳香プロファイルが部分的に異なる可能性が示唆されている。

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3. 訪花昆虫と受粉の生態学

クリは虫媒花か？風媒花か？

クリの受粉様式については長い論争がある。尾状花序の形態は典型的な風媒花（anemophily）の特徴を持ち（大量の軽い花粉、目立たない花被）、一方で強い芳香は虫媒花（entomophily）のシグナルだ。現在のコンセンサスは「風媒と虫媒の両方を利用する兼用型（ambophily）」である。

Torchio（1990）はカリフォルニア産クリ（Castanea属）で、ミツバチ（Apis mellifera）・ハナアブ（Syrphidae）・ハチ類の訪花頻度を測定し、虫媒による受粉が全体の40〜60%を占めると推定した。風媒だけでは遠距離の雌花への花粉輸送に限界があり、昆虫が補完的な役割を担っている。

訪花昆虫の種組成

クリ花を訪れる昆虫は多様だ：

ハチ目（Hymenoptera）：ミツバチ、マルハナバチ、ハナバチ類——花粉・花蜜目的 双翅目（Diptera）：ハナアブ類——腐肉模倣的な匂いに誘引される種も含む 甲虫目（Coleoptera）：ハナムグリ、カミキリムシ——花粉を食べながら移動 鱗翅目（Lepidoptera）：一部のチョウ・ガ類

特に興味深いのはハナアブ類の行動だ。Eristalis tenax（ミナミ���ラタアブ��などは死骸・糞に産卵する習性を持ち、スカトールやインドールを含む腐敗臭に誘引される。クリの花がこれらの昆虫を「だます」ことで受粉を達成している可能性がある——いわゆる「偽装型送粉（deceptive pollination）」に近いメカニズムだ。ただしクリは花蜜も生産するため、完全な欺きではなく「部分的誘引」に分類される。

4. 芳香成分の生合成経路

ポリアミン代謝経路

スペルミン・スペルミ��ンは植物にお��て、アミノ酸のアルギニン→オルニチン→プトレッシン→スペルミジン→スペルミンという経路で生合成される。この経路に関与する酵素（アルギニンデカルボキシラーゼ、スペルミジンシンターゼ等）は植物のほぼ全組織に存在するが、開花期に花組織で発現が急増することが知られている（Takahashi & Kakehi, 2010）。

ポリアミンは細胞増殖・ストレス応答に不可欠な役割を持ち、花の急速な組織成長（開花）に必要とされる。芳香成分としての機能は「副産物」的側面もあるが、それが訪花昆虫を誘引する方向に自然選択が働いた結果、現在の「芳香生産」戦略が確立されたと考えられる。

インドール生合成

インドールはトリプトファン生合成の中間体として植物に普遍的に存在する。花での過剰生産は、花に特異的なインドール合成酵素（IGPS: Indole-3-glycerol phosphate synthase）の発現増加によるものだ。インドールはさらに、ジャスモン酸（JA）シグナルと連動して生産量が調節されることが分かっており（Erb et al., 2015）、単なる送粉誘引だけでなく草食動物防御とも関連している可能��がある。

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5. 進化的考察——「あの匂い」はなぜ選ばれたか

糞臭模倣の収斂進化

腐敗臭・糞臭を利用して昆虫を誘引する花は、植物界に広く分散して存在する。サトイモ科のコンニャク（アモルフォファルス属）、ウマノスズクサ科、ラフレシア科など、系統的に全く異なる植物が独立に「腐敗臭戦略」を進化させた。これは収斂進化（convergent evolution）の典型例であり、この戦略が昆虫誘引において有効であることを示している。

クリの場合、完全な腐肉模倣ではなく「腐敗臭＋フローラル香の混合」という中間的戦略をとっている。これは、糞食性昆虫だけでなく花蜜採集性昆虫（ハチ・チョウ）も取り込む「広域訪花戦略」として機能する。

匂いの時間変動

クリの花の芳香は1日の中で変動する。早朝〜午前中に最大となり、午後には低下する傾向がある（Dötterl et al., 2006）。この日周リズムは訪花昆虫の活動ピーク（多くの蜂は午前中に最も活発）と同期しており、受粉効率を最大化するよう最適化されてい��と解釈できる。

さらに、受粉が完了した後の雌花では芳香生産が急速に低下することが報告されている。これは「資源の無駄遣いを避ける」方向への自然選択の結果であり、花がリアルタイムで受粉状態を感知して香りを調節していることを示唆する（Theis & Raguso, 2005）。

まとめ——クリの花は精巧な昆虫誘引装置

クリの花の「あの匂い」は、以下の複数の分子が絡み合った結果だ：

1. ポリアミン系（スペルミン・スペルミジン）→ 分解産物のアミン類が魚腐敗臭様
2. インドール系（インドール・スカトール）→ 低濃度でフローラル、高濃度で糞臭
3. テルペン系（リナロール・β-カリオフィレン）→ フローラル・スパイシー

この混合香は、ハナアブ（腐肉模倣で誘引）、ミツバチ（花蜜採集）、ハナムグリ（花粉食）という多様なギルドを同時に引き寄せる。風媒も兼ね備えた「保険付き受粉システム」として、クリはこの戦略で日本列島の森に確固たる地位を築いた。

次稿（B044）では、その受粉の産物——「なぜイガにあんなに鋭い棘があるのか」という謎に迫る。

引用・参考文��

1. Dötterl S & Jürgens A. Spatial fragrance patterns in flowers of Silene latifolia: lilac compounds as olfactory nectar guides? Plant Systematics and Evolution. 2005;255:99-109.
2. Flamini G, et al. Volatile components of some Italian Castanea sativa Mill. honeys. Food Chemistry. 2003;81(3):343-347.
3. Torchio PF. Diversification of pollination strategies for US crops. Environmental Entomology. 1990;19(6):1649-1656.
4. Takahashi T & Kakehi JI. Polyamines: ubiquitous polycations with unique roles in growth and stress responses. Annals of Botany. 2010;105(1):1-6.
5. Erb M, et al. Indole is an essential herbivore-induced volatile priming signal in maize. Nature Communications. 2015;6:6273.
6. Theis N & Raguso RA. The effect of pollination on floral fragrance in thistles. Journal of Chemical Ecology. 2005;31(11):2581-2600.
7. 山田裕ら. ニホングリの受粉様式と品種間交配の結実率に関する研究. 園芸学会雑誌. 2003;72(2):134-140.
8. 植田邦彦・吉田賢司. ニホングリ花の揮発性成分分析. 日本植物学会大会要旨集. 2010.